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1 生物化学导论1

1．1 生物化学是生命的化学1

1．2 生命物质的特征2

1．2．1 生物体内的化学反应遵循普通物理化学规律2

1．2．2 结构与功能是相互依存的2

1．2．3 细胞是生命的基本单位2

1．2．4 生物既表现出一致性又存在差异2

1．3．3 所有的生物都需要酶作为代谢反应的催化剂3

1．3．2 生物体含有多种不同种类的生物分子3

1．3．1 所有生物是一个复杂和高度组织化的体系3

1．3 生命物质和非生命物质有着本质的不同3

1．3．4 所有生物都需要能量供应4

1．3．5 生物都有编码在基因中的遗传信息4

1．4 生物分子、大分子和它们的单体4

1．4．1 生命物质主要由较轻的元素组成4

1．4．2 生物分子是含碳的化合物5

1．4．3 单体组成生物大分子5

1．5 水——生命的介质6

1．5．1 水分子结构6

1．5．2 非共价键7

1．5．3 水具有独特的热力学性质8

1．5．4 水是生物体内最好的溶剂9

1．5．5 水分子可以解离9

2 蛋白质的结构与功能11

2．1 氨基酸与多肽11

2．1．1 氨基酸共有的结构特征11

2．1．2 依据氨基酸侧链(R)不同进行氨基酸分类13

2．1．3 每种氨基酸都有专用的缩写名13

2．1．4 氨基酸既是酸又是碱16

2．1．5 氨基酸有特征的滴定曲线18

2．1．6 氨基酸可进行特征的化学反应21

2．1．7 氨基酸可缩合成肽链22

2．2 蛋白质的三维结构24

2．2．1 蛋白质的分子结构特点24

2．2．2 蛋白质可根据结构与功能进行分类25

2．2．3 蛋白质具有多种生物功能26

2．2．4 蛋白质的一级结构是蛋白质结构的基础27

2．2．5 蛋白质的二级结构29

2．2．6 蛋白质的三级结构34

2．2．7 蛋白质的四级结构40

2．3 蛋白质的结构与功能41

2．3．1 载氧的结合蛋白质——血红蛋白41

2．3．2 酶原和激素原经限制性蛋白酶解而被激活42

2．4 蛋白质的特性46

2．4．1 蛋白质是两性电解质46

2．4．2 蛋白质溶解性受所带电荷和溶液离子强度的影响46

2．4．3 蛋白质具有胶体性质47

2．4．4 蛋白质的呈色反应可以用于蛋白质定性或定量分析47

2．5 蛋白质变性时丧失其结构与功能48

2．6 蛋白质的分离纯化和一级结构测定49

2．6．1 蛋白质分离纯化49

2．6．2 蛋白质纯度和活性鉴定49

2．6．3 蛋白质氨基酸序列测定50

3 酶55

3．1 酶的导论55

3．1．1 酶的化学本质是蛋白质55

3．1．2 酶具有巨大的催化能力56

3．1．3 酶的命名和分类58

3．1．4 酶的催化活性具有高度专一性60

3．2 酶特有催化的作用机理60

3．2．1 酶的催化反应发生在活性中心61

3．2．2 酶催化高效率的机理63

3．2．3 酶促反应机理的实例65

3．3．1 酶反应速度与酶活力单位71

3．3 酶催化反应的动力学71

3．3．2 底物浓度影响酶反应速度72

3．3．3 酶浓度对酶反应速度的影响75

3．3．4 温度影响酶反应速度76

3．3．5 pH值影响酶反应速度76

3．3．6 激活剂影响酶反应速度77

3．3．7 抑制剂影响酶反应速度77

3．4 酶活性的调节——酶的类型81

3．4．1 失活形式81

3．4．3 共价修饰酶82

3．4．2 同工酶82

3．4．4 变构酶83

3．5 许多辅酶成分是水溶性维生素84

3．5．1 NAD、NADP与V_pp85

3．5．2 FMN、FAD含有维生素B_286

3．5．3 硫胺素是焦磷硫胺素的主要成分87

3．5．4 辅酶磷酸吡哆醛是维生素_6的(吡哆醛)的衍生物88

3．5．5 辅酶A含有泛酸(维生素_3)88

3．5．6 羧化酶辅酶含有生物素90

3．5．7 四氢叶酸是叶酸的衍生物91

3．5．8 5′-脱氧腺苷钴胺素(辅酶B_12)91

3．5．9 维生素C也是辅酶的成分92

3．5．10 硫辛酸93

4 脂类与生物膜94

4．1 生物体内的脂类94

4．1．1 单纯脂类94

4．1．2 复合脂类97

4．1．3 衍生脂具有生物活性100

4．1．4 脂溶性维生素E与维生素K102

4．1．5 前列腺素是脂肪酸的衍生物103

4．1．6 脂质与蛋白质的结合——脂蛋白104

4．2 生物膜105

4．2．1 细胞具有多种膜系统105

4．2．2 生物膜主要由脂类和蛋白质组成106

4．2．3 生物膜的结构有多种分子模型111

4．2．4 生物膜分子结构与特性112

4．3 生物膜具有多种功能113

4．3．1 穿膜运输是重要的物质运输方式114

4．3．2 膜泡运输116

4．3．3 生物膜参与能量转换117

4．3．4 通过生物膜传递信息117

4．3．5 细胞膜与神经冲动传递118

5 糖类120

5．1 单糖与二糖120

5．1．1 葡萄糖分子结构与构象121

5．1．2 单糖的物理、化学性质123

5．1．3 重要的单糖126

5．1．4 单糖有多种衍生物128

5．1．5 双糖129

5．1．6 三糖130

5．2 多糖与蛋白聚糖131

5．2．1 同多糖131

5．2．2 杂多糖134

5．3 糖蛋白与糖脂137

5．3．1 糖蛋白137

5．3．2 糖脂139

6 核酸化学141

6．1 核苷酸141

6．1．1 核苷酸由含氮碱、戊糖和磷酸组成141

6．1．2 核苷酸具有多种理化性质144

6．1．3 核苷酸有多种衍生物145

6．2 核酸的结构分为不同层次147

6．2．1 核苷酸排列顺序是核酸的一级结构147

6．2．2 核酸的二级结构149

6．2．3 核酸的三级结构155

6．3．1 核酸在外界因素作用下的降解与变性163

6．3 核酸的性质163

6．3．2 核酸的复性与杂交164

6．3．3 核酸中核苷酸可进行非酶促转变与甲基化164

6．3．4 DNA序列分析165

7 生物能学与生物氧化168

7．1 生物能学原理168

7．1．1 自由能是生物化学中最有用的热力学函数168

7．1．2 ATP具有较高的基团转移潜势的结构基础171

7．1．3 生物氧化所释放的能量转换为ATP分子中的化学能176

7．2．1 氧化磷酸化发生在线粒体中178

7．2 线粒体电子流178

7．2．2 线粒体电子传递链(呼吸链)有5种载体179

7．2．3 呼吸链的电子传递顺序183

7．2．4 关于电子传递顺序的实验证据184

7．3 氧化作用和磷酸化作用由质子梯度偶联起来184

7．3．1 氧化磷酸化作用的概念185

7．3．2 P/O比和由ADP形成ATP的部位186

7．3．3 氧化磷酸化的解偶联和抑制186

7．3．4 氧化磷酸化作用的机理187

7．3．5 线粒体的穿梭系统189

7．3．7 能荷191

7．3．6 呼吸控制191

8 糖的分解代谢193

8．1 酶促多糖和双糖的降解193

8．1．1 糖原的降解193

8．1．2 淀粉降解的终产物是葡萄糖194

8．1．3 纤维素降解为单糖196

8．1．4 双糖水解为单糖196

8．2 糖酵解197

8．2．1 糖酵解有两个过程197

8．2．2 糖酵解过程中ATP的生成202

8．2．3 丙酮酸的进——步代谢203

8．2．4 糖酵解是在严格调节下进行204

8．2．5 果糖和半乳糖进入糖酵解途径206

8．3 柠檬酸循环207

8．3．1 由丙酮酸形成乙酰CoA207

8．3．2 柠檬酸循环的过程207

8．3．3 柠檬酸循环氧化产生的能量的有效储存210

8．3．4 丙酮酸脱氢酶复合体催化多步反应212

8．3．5 柠檬酸循环的添补反应214

8．4 戊糖磷酸途径216

8．4．1 戊糖磷酸途径产生NADPH，并合成五碳的糖类216

8．4．3 5-磷酸核酮糖通过烯二醇中间产物异构化为5-磷酸核糖217

8．4．4 戊糖磷酸途径和糖酵解由转酮醇酶和转醛醇酶作用联系起来217

8．4．2 葡萄糖-6-磷酸转变为5-磷酸核酮糖时产生2分子NADPH217

8．4．5 戊糖磷酸途径的速率由NADP~+的水平控制219

8．4．6 磷酸戊糖途径具有重要的生理意义219

9 脂肪的降解221

9．1 脂肪在酶催化下的水解221

9．2 脂肪酸的降解222

9．2．1 脂肪酸通过连续除去二碳单位而降解222

9．2．2 脂肪酸的活化222

9．2．3 活化脂肪酸的转运223

9．2．4 每一轮脂肪酸氧化都产生乙酰CoA、NADH和FADH_2223

9．2．6 脂肪酸的α-氧化作用225

9．2．5 软脂酸(C_16-酰基CoA)彻底氧化产生129个ATP225

9．2．7 脂肪酸的ω-氧化作用226

9．2．8 不饱和脂肪酸的氧化227

9．3 酮体的代谢228

9．3．1 由乙酰CoA形成酮体229

9．3．2 由乙酰CoA衍生出来的酮体是能量代谢中的重要分子229

9．4 乙醛酸循环230

9．5 类脂的降解232

9．5．1 甘油磷脂的酶促降解232

9．5．2 糖脂的降解232

10．1．1 α-氨基通过谷氨酸氧化脱氨转变成铵离子234

10 氨基酸分解代谢234

10．1 α-氨基酸的降解与转化234

10．1．2 脲循环236

10．2 氨基酸降解后碳原子的命运239

10．2．1 C_3族：丙氨酸、丝氨酸和半胱氨酸转变为丙酮酸240

10．2．2 C_4族：天冬氨酸和天冬酰胺转变为草酰乙酸240

10．2．3 C_5族：通过谷氨酸转变为α-酮戊二酸241

10．2．4 琥珀酰CoA是某些氨基酸碳原子进入柠檬酸循环的切入点242

10．2．5 亮氨酸降解为乙酰CoA和乙酰乙酸243

10．2．6 苯丙氨酸和酪氨酸被加氧酶降解为乙酰乙酸和延胡索酸244

10．3 氨基酸与一碳单位245

10．4 甲硫氨酸为S-腺苷甲硫氨酸合成提供甲基247

11 糖的生物合成248

11．1 光合作用248

11．1．1 在光合作用中CO_2被H_2O还原成碳水化合物248

11．1．2 光合色素吸收光能，并使光能转变为同化CO_2的同化力——ATP+NADPH248

11．1．3 卡尔文循环是CO_2同化的最基本途径251

11．1．4 植物的C_4途径，因提高鞘细胞内CO_2浓度而加速光合作用254

11．2 糖异生作用254

11．2．1 糖异生途径并非糖酵解的逆转255

11．3．1 糖核苷酸是多糖和寡糖合成时的单糖活化形式256

11．3 蔗糖和多糖的生物合成256

11．2．2 糖酵解和糖异生作用是互补调节的256

11．3．2 磷酸蔗糖合成酶是合成蔗糖的主要酶类257

11．3．3 淀粉和糖原的合成十分相似257

11．3．4 淀粉的合成主要依赖于以ADPG为葡萄糖供体的淀粉合成酶258

11．3．5 糖原是葡萄糖有效的储存形式259

11．3．6 纤维素以GDPG为葡萄糖供体259

11．3．7 半纤维素是杂聚糖260

11．3．8 果胶的合成供体是UDP-半乳糖醛酸260

11．4．2 果糖-2，6-二磷酸对糖酵解起着重要的调节作用261

11．4．3 光合作用生成的能量和还原力除用于光合碳还原外，还可用于其他代谢261

11．4．1 植物光合细胞中丙糖、蔗糖、淀粉的相互转化261

11．4 植物糖代谢的调节261

11．4．4 植物光合细胞中糖酵解及蔗糖和淀粉的合成是被调节的262

12 脂类的生物合成264

12．1 脂肪的生物合成264

12．1．1 甘油来自糖酵解中磷酸二羟丙酮的还原264

12．1．2 乙酰CoA通过柠檬酸穿梭方式进入胞质264

12．1．3 脂肪酸合成的直接原料丙二酸单酰CoA由乙酰CoA羧化生成265

12．1．4 不同生物脂肪酸合酶系统组装形式不同266

12．1．5 脂肪酸合成时，首先合成的是16碳饱和脂肪酸268

12．1．7 不同生物存在不同的脂肪酸链去饱和途径271

12．1．6 脂肪酸碳链的延长以脂酰CoA为起始，由延长酶催化完成271

12．1．8 脂肪酸合成可被调节272

12．1．9 三酰甘油是在3-磷酸甘油上逐次与脂酰CoA酯化合成的272

12．2 类脂的生物合成273

12．2．1 甘油磷脂合成273

12．2．2 糖脂的生物合成275

12．2．3 胆固醇的生物合成与转化277

12．3 脂类的转运280

13 氨基酸的生物合成281

13．1 氮素循环281

13．2．2 固氮生物分为自生固氮和共生固氮两种类型282

13．2．1 生物固氮是微生物和藻类通过自身固氮酶把分子氮变成氨的过程282

13．2 生物固氮的生物化学282

13．2．3 固氮过程是由还原酶和固氮酶组成的固氮酶复合物完成的283

13．2．4 固氮反应需ATP、强还原剂和厌氧环境283

13．2．5 固氮过程常伴随有氢代谢即放氢和吸氢反应284

13．3 植物靠硝酸还原作用将土壤硝态氮转变为氨284

13．3．1 硝酸还原酶将NO_3~-还原为NO_2~-285

13．3．2 亚硝酸还原酶将NO_2~-还原为NH_4~+285

13．4 氨的同化286

13．4．1 谷氨酸是NH_4~+同化和转移的重要形式286

13．4．2 NH_4~-消耗ATP形成氨甲酰磷酸287

13．5．2 呼吸和光合作用的碳代谢为各族氨基酸合成提供碳骨架288

13．5 氨基酸的生物合成288

13．5．1 谷氨酸通过转氨基作用为各种氨基酸合成提供氨基288

13．5．3 一碳基团代谢295

13．5．4 硫酸根(SO_4~(2-)还原生成半胱氨酸297

13．6 氨基酸可衍生的其他含氮化合物298

13．6．1 具有生物活性的胺类物质299

13．6．2 植物可合成生氰糖苷300

13．6．3 生物碱是植物的重要次生物质300

13．6．4 氨基酸可衍生植物激素和动物激素302

13．6．5 NAD(P)~+和FAD(FMN)由氨基酸衍生而来302

13．6．6 卟啉类色素由甘氨酸和谷氨酸合成303

13．6．7 木质素由苯丙氨酸和酪氨酸合成304

13．6．8 儿茶酚类和黑色素304

14 核苷酸代谢305

14．1 核酸的酶促降解305

14．1．1 外切核酸酶305

14．1．2 核糖核酸酶306

14．1．3 限制性内切酶306

14．2 核苷酸的分解代谢306

14．2．1 核苷酸降解成碱基、戊糖与磷酸306

14．2．3 嘧啶的分解代谢307

14．2．2 嘌呤的分解代谢307

14．3 核苷酸的生物合成310

14．3．1 核苷酸的生物合成从磷酸核糖焦磷酸的合成开始310

14．3．2 嘌呤核苷酸利用氨基酸等从头合成311

14．3．3 嘧啶核苷酸的从头合成315

14．3．4 核苷单磷酸经酶促转变成核苷三磷酸317

14．3．5 脱氧核糖核苷酸的生物合成318

14．3．6 胸苷酸的生物合成320

14．3．7 嘌呤和嘧啶碱基通过补救途径再循环320

14．3．8 核苷酸合成的抑制剂321

14．3．9 其他重要核苷酸生物合成322

15 核酸的生物合成328

15．1 DNA复制328

15．1．1 DNA复制是一种半保留复制机制328

15．1．2 DNA多聚酶催化DNA的生物合成329

15．1．3 复制从原点开始，以5′→3′方向合成331

15．1．4 真核生物DNA复制更复杂336

15．1．5 DNA复制具有高度的真实性337

15．2 DNA修复337

15．2．1 DNA会出现多种突变337

15．2．2 细胞有多种DNA修复系统338

15．3．2 位点专一重组342

15．3．1 同源遗传重组342

15．3 DNA重组342

15．3．3 转座343

15．4 依赖DNA的RNA合成—转录344

15．4．1 RNA多聚酶345

15．4．2 启动子345

15．4．3 转录分三步346

15．5 转录后的RNA加工349

15．5．1 核糖体RNA(rRNA)前体和转移RNA(tRNA)前体需要进行加工349

15．5．2 转录后mRNA需要进行多种加工349

15．5．3 RNA具有自身剪接的能力351

15．5．4 反转录酶和反转录作用352

16 蛋白质的生物合成354

16．1 遗传密码与蛋白质合成354

16．1．1 遗传密码的解读354

16．1．2 遗传密码的重要性质356

16．2 蛋白质的生物合成是多步骤过程360

16．2．1 核糖体是一个复杂的分子机器360

16．2．2 tRNA有特定结构364

16．2．3 肽链合成的第一步——氨基酸的活化365

16．2．4 肽链合成的第二步——合成起始367

16．2．5 肽链合成的第三步——肽链的延伸369

16．2．6 肽链合成的第四步——终止合成372

16．2．7 蛋白质合成的能力学与调控373

16．3 蛋白质翻泽后的加工与修饰376

16．3．1 肽链的折叠和加工376

16．3．2 蛋白质的锚定377

16．3．3 细胞中专一系统介导蛋白质降解380

17 代谢调节383

17．1 代谢途径的相互联系383

17．1．1 不同代谢途径通过共同代谢物沟通形成代谢网络383

17．1．2 生物体内的糖和脂可以互相转变383

17．1．5 三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸代谢的枢纽384

17．1．4 生酮氨基酸可转变为脂肪，而脂肪酸有限合成蛋白质384

17．1．3 糖代谢与蛋白质代谢通过TCA循环相互沟通384

17．2 代谢调节386

17．2．1 生物在4级水平上进行代谢调节386

17．2．2 不同代谢有严格的细胞定位387

17．2．3 酶水平调节是生物体内最基本、最普遍的调节方式387

17．3 基因表达调控394

17．3．1 操纵子是原核生物基因表达调控的基本单位394

17．3．2 真核生物的基因表达调控远比原核生物复杂400

参考文献405

封面图说明406